编者按
一方水土养一方蟹。潮起潮落的滩涂、蜿蜒入海的红树林、清澈见底的山涧溪流……海南岛上隐藏着一个庞大且神秘的螃蟹王国。它们形态各异、习性万千，在这座热带岛屿上演绎海陆交汇的生命奇迹。本期《海南周刊》封面带您揭开“铁甲将军”的神秘面纱，探寻琼岛蟹类的多姿多彩。
潮水退去，滩涂裸露，曲折绵长的琼岛海岸线便成了“海鲜盲盒”。翻开一块块沾着海腥气的石头，谁没抓过几只螃蟹呢?
往岛内腹地去，在山涧小溪、稻田沟渠甚至树洞的积水里，时不时也能瞧见一只只披着甲胄的蟹，挥舞着钳子横冲直撞。
作为已在地球上繁衍了数亿年的古老甲壳客，螃蟹凭借坚硬铠甲和灵敏感官，几乎横行全球各大水域。从海水到淡水，环境不同，自然也进化出千姿百态、习性各异的蟹家族。
海南岛四面环海，河流、湖泊众多，仅这一方天地间，“虾兵蟹将”便已数不胜数。
儋州湾海滩的和尚蟹。海南日报全媒体记者陈元才摄
超5000万年的“变形记”
在海边，你都见过哪些螃蟹?也许不少人会提名寄居蟹。
这种“背着房子走路”的小家伙，常常缩在海螺壳里探头探脑，大钳子一横，着实与真蟹相似，让人“傻傻分不清”。待它们拖着长长的“尾巴”从壳里完全爬出来，这才发现，它们其实是在“装蟹”。
到底谁才是真正的螃蟹?生物学给出的定义是，软甲纲十足目短尾下目。
十足目，甲壳动物亚门中最繁盛的类群，囊括了那些人们心目中最具有“虾”“蟹”特征的动物。
弧边管招潮。冯尔辉摄
翻开十足目的族谱，“第一页”或许可以追溯至泥盆纪。人类迄今发现的最古老的十足目化石，长得活脱脱一副“小龙虾”的模样。尽管初始形态是一只“虾”，不少十足目的“老祖宗”最终却走上了一条殊途同归的“蟹化”之路。
这是一条超过5000万年的进化之路。其中，一个叫短尾下目的分支完完全全放弃了虾尾，长成如今标准的螃蟹模样，被称为“真蟹”;异尾下目的一些家伙如寄居蟹等，则进化成了似蟹又像虾的“半吊子”，最终落得“假蟹”的名头。
好好的虾，为啥非要变成蟹?不妨先回想一下，虾的什么部位最好吃——没错，虾尾。
上古时代的深海之下，顶级掠食者层出不穷。短尾下目的“老祖宗”们不禁琢磨：打不过，躲还不行吗?于是，它们选择“自断筋脉”，将尾腹部折叠，身体渐渐横向发展，变得扁平且覆硬甲。如此一来，它们变得“肉少又费牙”，且还能轻易躲进珊瑚礁、岩石等犄角旮旯里，让捕食者看了直摇头。
甩掉大部分天敌，螃蟹们开始一路“开疆拓土”，由海水至淡水，从陆地森林到高山溪流，适应能力之强着实令人惊叹。
随着形态分类学的不断进步及分子生物学的蓬勃发展，许多螃蟹种类得以重新描述，这也让其种类数量存在多种说法。如此争议暂且搁置，另一个事实倒是无可争辩：螃蟹成了十足目里最大的一个家族，基本占据各种各样的生态位。
不过，螃蟹们没有想到，尽管它们大费周折让自己变得“不好吃”，仍逃不过被人类端上餐桌的命运。
海南东寨港国家级自然保护区里的蓝额拟相手蟹。冯尔辉摄
琼岛潮间带“海蟹兴旺”
万宁市和乐镇以东、咸淡水交汇的港北小海、老爷海一带，滋养出海南的“蟹界顶流”：万宁和乐蟹。海南省地方标准《地理标志产品和乐蟹》显示，和乐蟹的学名为拟穴青蟹(拟曼赛因青蟹)，一种擅长挖洞的青蟹。
青蟹属共4个种，因头胸甲背为青绿色而得名，盛产于温暖的浅海中。唐《酉阳杂俎》说：“蝤蛑，大者长尺余，两螯至强，八月能与虎斗。”这里的“蝤蛑”，指的便是青蟹，其战斗值可见一斑。
相较于家族里的其他成员，体型较小的拟穴青蟹，性子算得上“佛系”，觅食时常常选择守株待兔：守在洞口，等待潮水带来猎物。好在和乐蟹的栖息地饵料生物丰富，吃喝不愁的它们自然长得黄多油满。
将“蟹谱”再往上翻，青蟹属所在的梭子蟹科“蟹丁兴旺”，几乎撑起琼岛海鲜市场里海蟹的半壁江山。例如，人们常吃的青花蟹、兰花蟹、三点蟹，学名分别为三疣梭子蟹、远海梭子蟹、红星梭子蟹。尽管长相各异、身价也相差甚远，但从名字便不难判断，它们其实都是同宗同源的“亲兄弟”。
海南的海蟹除了人们熟知的梭子蟹科(含青蟹属)外，还包括相手蟹、招潮蟹、和尚蟹等蟹种。作为海蟹的头号代言人，梭子蟹家族里大多是偏好水栖型的蟹类。除非被渔网兜住被迫上岸，否则它们才不肯轻易离开自己的舒适圈。
但大海再舒适、再辽阔，也总有些螃蟹想要探索更大的世界。每当潮水退去，探访琼岛各地广阔的潮间带，会发现不少蟹类迫不及待地从洞穴钻出，集体开启“登陆潮”——
招潮蟹。海南日报全媒体记者陈元才摄
举着一对大小悬殊的螯，看似在招潮的雄性招潮蟹，实则在“秀肌肉”吸引异性;能够直立行走的和尚蟹，藏身地表下完成“隧道式觅食”后，吐出一颗颗小泥球;被海口当地人称作“蛮牛”的相手蟹，更是练就一身飞檐走壁的爬树本领，吃树叶也吃树干上的团水虱……
也有一些蟹，干脆将巢穴筑在高潮线以上、海水到不了的沙滩，平时在高潮带捡些烂鱼烂虾吃，偶尔才短暂下海润润“肺”。比如，沙蟹科的角眼沙蟹，便是一种典型的偏好陆栖型蟹类。
角眼沙蟹。冯尔辉摄
2022年，海南东寨港国家级自然保护区管理局林业工程师冯尔辉等科研工作者，曾对该保护区内的潮间带蟹进行系统采样调查与分类鉴定，共采集22科63属115种。其中，多数潮间带蟹类具备水陆两栖的习性。
如此现象，不禁让人联想到国际期刊《系统生物学》发表的一项有趣研究成果：过去1亿年里，螃蟹在进化过程中多次从海洋迁徙到陆地，然后再由陆地折返至海洋，“反复横跳”的次数最高达17次。
哪里才是最佳栖息地?或许是实在难以抉择，这才让不少海蟹练就了水陆两栖的本领。
“蟹”逅海南淡水蟹
从海洋踏上陆地，许多蟹留在潮间带安营扎寨，也有不少“冒险家”继续朝内陆跋涉，由此打开一扇扇新世界的大门：江河、溪流、湖泊，甚至水田沟渠、林间水洼，都成了它们的栖身之地。
尤其是在海南岛，这里独特的地理位置和热带海岛生物区系，为淡水蟹类的繁衍生息提供了适宜的环境条件。
文昌石头蟹。李子摄
我国核心期刊《生物多样性》于2021年刊发《海南岛淡水蟹类分布格局与多样性保护》一文。论文作者研究发现，海南岛淡水蟹类物种多样性的空间分布，呈现南高北低，物种丰富度从集中分布的中南部山地向外围丘陵、台地和滨海平原辐射并逐级降低的格局。
值得一提的是，该文作者多年来共采集海南岛淡水蟹类标本700余号，经鉴定，隶属于溪蟹科、拟地蟹科2科，非仿溪蟹属、海南溪蟹属、新内溪蟹属、岩溪蟹属、束腰蟹属5属，共15种(及亚种)，均为海南特有。其中，非仿溪蟹属、新内溪蟹属、岩溪蟹属均为海南岛特有属。
如此显著的地域性特征，与淡水蟹的生长特性密不可分：不同于海蟹，淡水蟹的受精卵直接发育成小蟹，没有蚤状幼体阶段，也没有洋流帮忙扩散，这导致其自然扩散能力低于海蟹，也更容易被山脉、海洋等地理屏障隔离。
从这一角度而言，算得上是“一方水土养一方淡水蟹”了。
盘点海南岛的淡水蟹江湖，分布较广的要数拟地蟹科束腰蟹属，包括坝王束腰蟹、海南束腰蟹、琼山束腰蟹和通什束腰蟹。
海南束腰蟹。资料图
束腰蟹，因蟹脐腰部细窄，如同束腰而得名。有意思的是，拥有“小蛮腰”的是雄蟹，雌蟹反倒一副“大腹便便”的模样。适应能力极强的它们，对住处、吃食都不甚讲究，身影遍布琼岛田埂沟渠，池塘、溪流、河流或湖泊岸边的泥洞中，藻类、腐殖质、螺类统统是其“盘中餐”。
相较之下，溪蟹科的成员们则更偏爱山地——
喜欢昼伏夜出的非仿溪蟹属物种，是典型的河流生态型淡水蟹类，扁平身板披着砾石同款“迷彩服”，使其能隐匿于山溪、河流与湖泊的石块下;
挥着不对称双螯的海南溪蟹属物种，多在山区丘陵、台地的山坡或河流冲积平原的田埂、地头掘穴而居，是典型的山地生态型淡水蟹类;
新内溪蟹属与岩溪蟹属物种，都属于典型的山地热带雨林和季雨林生态型淡水蟹类，常藏匿于雨林和季雨林含水的树洞或岩石缝隙中。拥有“大长腿”的它们，在垂直树干上如履平地。
或身披“隐身斗篷”，或掘地三尺，或飞檐走壁……不难发现，作为“海南土著”的这些淡水蟹，几乎个个都有看家本领。
相关链接
淡水蟹之海南特有蟹
溪蟹科——非仿溪蟹属——海南非仿溪蟹泮水亚种、海南非仿溪蟹霸王岭亚种、海南非仿溪蟹指名亚种、海南非仿溪蟹南林亚种
溪蟹科——海南溪蟹属——戴氏海南溪蟹、府城海南溪蟹、和乐海南溪蟹、东方海南溪蟹
溪蟹科——新内溪蟹属——白氏新内溪蟹、尖峰新内溪蟹
溪蟹科——岩溪蟹属——紫光岩溪蟹
拟地蟹科——束腰蟹属——坝王束腰蟹、海南束腰蟹、琼山束腰蟹、通什束腰蟹
